X – 9 à 7.2 MA MIOCENE SUPERIEUR

MIOCENE Supérieur – Tortonien supérieur

X – 9.000.000 à 7.200.000 AEC – MIOCENE Supérieur – Tortonien supérieur

HOMININAE / DRYOPITHECINAE (suite)

Bousculés par le climat et les intrusions fauniques, les Dryopithecus se divisèrent en plusieurs espèces dans les lambeaux méridionaux de leur ancien domaine. Au Sud-Ouest de l’Europe, les biotopes furent moins affectés par le refroidissement général, ce qui explique la longue survivance de l’Oréopithèque. Mais au Sud-Est de l’Europe et en Anatolie, les prairies s’étendirent progressivement à la place des anciennes forêts para-tropicales. Heureusement, le changement fut suffisamment graduel pour que des forêts ouvertes para-tropicales subsistent encore pendant plusieurs millions d’années ; Dans ces zones refuges, les Homininés d’Europe sud-orientale parvinrent donc à survivre, mais en subissant une forte pression évolutive qui les conduisit à adopter plus fréquemment un mode de vie au sol : le renforcement de la bipédie terrestre et de la quadrupédie sur les phalanges (knuckle walking) permirent ainsi de compenser la disparition des forêts couvertes.

Ouranopithecus : 9,5 à 8 MA, Europe orientale et Anatolie

Ce descendant sud-oriental de Dryopithecus – et potentielle forme européenne récente d’Ankarapithecus / *Pré-Nakalipithecus – mesurait près de 1,50 m, avait une face large, et un torus supra orbitaire proéminent.

Ouranopithecus – 9,5/8 MA – Homininae – Europe orientale

Ses petites canines, ses molaires recouvertes d’un émail épais, son  pattern d’occlusion dentaire et d’autres caractéristiques le rapprochaient des futurs ‘’Australopithèques’’. Son dimorphisme sexuel était important. Contrairement à Dryopithecus – son ancêtre des forêts subtropicales d’Europe –, Ouranopithecus vivait désormais dans des forêts ouvertes où il s’était assez bien adapté à la vie au sol et à la marche sur les phalanges qui caractérise encore les Gorilles et les Chimpanzés ; il devait toutefois conserver un certain degré de brachiation, de bipédie arboricole et de bipédie terrestre, ce qui faisait de lui un être assez totipotentiel. En dépit de quelques traits dérivés dus à son adaptation croissante aux nouvelles conditions écologiques, Ouranopithecus peut être considéré comme une arrière-garde de son cousin africain Nakalipithecus [cf. carte W] qui était un peu moins dérivé que lui parce qu’il s’était ‘’exfiltré’’ d’Europe au tout début de la crise climatique (v. 11 / 10 MA) et n’avait pas eu à subir les réajustements évolutifs imposés par la crise vallésienne (v. 9,75 MA).

Graecopithecus : 8 à 6,5 MA, Europe orientale (Grèce, Macédoine)

Il ne s’agit que d’une forme récente d’Ouranopithecus. Certains chercheurs ont voulu voir en lui un ancêtre de la lignée humaine ; mais, malgré des caractéristiques anatomiques compatibles, cela est parfaitement impossible puisque des ancêtres plus vraisemblable des Humains – comme Nakalipithecus, Sahelanthropus et Orrorin, existaient déjà au Tchad et au Kenya entre 10 et 6 MA ! Au total, il serait plus judicieux de considérer Ouranopithecuset Graecopithecus comme les descendants demeurés sédentaires d’Ankarapithecus / *Pré-Nakalipithecus, tandis que Nakalipithecus puis Sahelanthropus seraient les descendants de ce même taxon migrés en Afrique ?

Udabnopithecus : 8,5 à 8 MA, Asie occidentale (Georgie)

Comme Ouranopithecus, il s’agit d’un Dryopithéciné qui pourrait descendre d’Ankarapithecus / *Pré-Nakalipithecus. Il vivait dans une région refuge moins affectée par le changement climatique et qui conserva longtemps une couverture de forêts para tropicales. Comme Ouranopithecus – dont il était la version caucasienne – il s’était en partie réadapté à la vie au sol et était omnivore. Outre cela, c’était aussi le plus oriental et le plus petit des Dryopithécinés.

Oreopithecus : 9 à 6,5 MA, Eur. Occidentale (Toscane, Sardaigne)

Près de 150 ans après sa découverte, le statut d’Oreopithecus demeure encore controversé. Cependant, les travaux récents en font un Dryopithéciné tardif d’Europe sud-occidentale ; mais si c’est bien le cas, il s’agit d’une chrono-forme très dérivée à l’intérieur de ce clade. Oreopithecus était essentiellement un folivore / frugivore adapté à la vie dans une forêt para-tropicale dense. Il avait une petite capacité crânienne, mesurait environ 1,20 m et pesait environ 30 à 40 kg. Mais Oreopithecus est surtout connu pour sa bipédie, couplée à de très longs bras et à de longues phalanges d’excellent brachiateur. En conséquence logique de sa bipédie, son pelvis diffère de celui des anciens Dryopithecus, et ressemble par convergence à celui des Australopithèques ; de même, à l’instar des Humains, il présente une lordose lombaire qui n’est, là encore, qu’une convergence mécaniquement imposée par la bipédie.

En définitive, Oreopithecus semble avoir combiné plusieurs modes de locomotion : la brachiation, la marche quadrupède et la bipédie au sol qui purent se développer sans entraves, en l’absence de prédateurs dans son refuge insulaire de Toscane. En quelque sorte, grâce à la survivance locale du biotope ancestral de sa lignée (forêt pluviale dense), il aurait poussé à leur extrême les comportements de brachiation et de bipédie initiés par son lointain ancêtre  Griphopithecus, puis déjà bien développés par son ancêtre plus récent Dryopithecus ; tandis que de leur côté, en Europe orientale et en Asie occidentale, Ankarapithecus / *Pré-Nakalipithecus, Ouranopithecus, et Graecopithecus seraient revenus à un mode de vie davantage terrestre, puisqu’ils peuplaient des régions moins humide et des forêts plus ouvertes !  Cette adaptation extrême à la forêt dense réalise une parfaite convergence évolutive avec les Gibbons et les Pliopithèques, eux aussi dotés de très longs bras ; ce qui a alimenté les controverses phylogénétiques.

Vers 6,5 MA, l’asséchement de la Méditerranée (crise messinienne) fit disparaitre les îles de Méditerranée et créa une connexion avec l’Afrique. Outre le changement climatique, cela suscita probablement l’arrivée de prédateurs ; et Oreopithecus fut incapable de surmonter la nouvelle donne. Il fut le dernier Hominidé / Homininé d’Europe avant l’arrivée des premiers Humains archaïques [cf. atlas n°2].

Oreopithecus – 9/6,5 MA – Homininae – Europe occidentale